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缺铜使植物产生下列情形

1. 缺铜使植物木质化代谢及合成受阻,严重时无法木质化,导管破裂而枯萎。

2. 破坏蛋白质合成,导致可溶性含氮化合物的增加。

3. 铜影响花的发育及结实,缺铜易导致花粉不孕症。

4. 维生素A和C的合成受阻,影响植物抗病性。

铜在植物内转运不易,因此在新稍组织缺乏表现明显。新叶黄化、叶尖发白、生长停止、畸形甚至枯萎。缺铜时,因植物输导组织累积过多草酸钙,尤其在尖端处上,妨碍植物所需生长物质的运输,导致果树的顶枯病发生。

铜还能催化脂肪酸的去饱和作用和羧化作用,在这些氧化反应中它也起电子传递的作用。

一、植物体内铜的含量与分布

植物需铜数量不多。大多数植物的含铜量在5~25 mg·kg-1(干重),多集中于幼嫩叶片、种子胚等生长活跃的组织中,而茎秆和成熟的叶片中较少。植物含铜量常因植物种类、植株部位、成熟状况、土壤条件等因素而有变化,且不同种类作物体内的含量差异很大。一般豆科作物含量高于谷类作物。大豆幼苗期含铜较少,而结荚期叶片和果荚中铜的含量高于茎。玉米整个生育期的含铜量都比较平稳,但不同部位仍有明显差异;通常是叶片中的含量大于茎秆,而且茎秆上部高于基部。铜在叶片中的分布是均匀的,这一点和锰不同。在叶细胞的叶绿体和线粒体中都含有铜,约有70%的铜结合在叶绿体中。因此,叶绿体中含铜量比较高。植物吸铜受代谢作用的控制,根系中铜的含量往往比地上部高,尤其是根尖。植物地上部是种子和生长旺盛部位含铜量较高。铜的移动取决于体内铜的营养水平。供铜充足时,铜较易移动;而供应不足时,铜则不易移动。缺铜常有一个明显的特征,就是某些植物花的颜色会发生退色的现象,例如蚕豆缺铜时,花的颜色会由原来的深褐色变为白色,所以,当我们发现植物花的“脸色”越来越“苍白”的时候,就要赶紧给它补铜了。

二、铜的营养功能

铜离子形成稳定性络合物的能力很强,它能和氨基酸、肽、蛋白质及其他有机物质形成络合物,如各种含铜的酶和多种含铜蛋白质。含铜的酶类主要有超氧化物歧化酶、细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等。各种含铜酶和含铜蛋白质有着多方面的功能。

(一) 参与体内氧化还原反应

铜是植物体内许多氧化酶的成分,或是某些酶的活化剂。例如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含铜的酶。这些含铜氧化酶能参与氧分子的还原作用,以O2为电子受体,形成H2O或H2O2,而铜在氧化还原作用中改变自身的化合价。由此可见,铜是以酶的方式参与植物体内的氧化还原反应,并对植物的呼吸作用有明显影响。例如,抗坏血酸氧化酶是植物呼吸作用的末端氧化酶之一,在呼吸作用中把电子传递给氧。在叶片、根尖和新生的幼根中,抗坏血酸氧化酶的活性很高,是植物体内重要的催化剂之一。它不仅参与植物体内的呼吸作用,而且还参与受精过程,有利于胚珠的发育。又如漆酶,属于多酚氧化酶类,它的作用是氧化对苯二酚和邻苯二酚。植物体内胺类化合物的氧化脱氨基作用是由胺氧化酶催化的,而胺氧化酶中也含有铜。有资料报道,铜还能提高硝酸还原酶的活性。

铜还能催化脂肪酸的去饱和作用和羧化作用,在这些氧化反应中它也起电子传递的作用。

(二)构成铜蛋白并参与光合作用

叶片中的铜大部分结合在细胞器中,尤其是叶绿体中含量较高。铜与色素可形成络合物,对叶绿素和其他色素有稳定作用,特别是在不良环境中能防止色素被破坏。铜也积极参与光合作用。叶绿体中有一种含铜的蓝色蛋白质,其分子量不大,每摩尔蛋白质中含两个铜原子,它被称为质体蓝素(也称为蓝蛋白)。在光系统I中,质体蓝素可通过铜化合价的变化传递电子。铜与光合作用的关系还不仅仅在于质体蓝素中含有铜,而且是生成质体醌所必需的,质体醌在光系统II中能产生氢的受体。多酚氧化酶是植物体内重要的含铜酶类,它能把多元酚类氧化酶氧化成邻醌类。多酚氧化酶也是呼吸作用中的一种末端氧化酶。

现在已知含铜蛋白质有3种:

(1)无氧化酶活性的蓝色蛋白质(即质体蓝素),它起电子传递作用。

(2)非蓝色蛋白质,它能产生过氧化物酶,并将单酚氧化成联苯酚。

(3)多铜蛋白质,每个分子中至少含四个铜原子。如抗坏血酸氧化酶或漆酶,它们作为氧化酶,可催化底物的氧化,在植物体内参与氧化还原反应。

(三)超氧化物歧化酶(SOD)的重要组分

近些年来,又发现铜与锌共同存在于超氧化物歧化酶中。铜锌超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)是所有好氧有机体所必需的。生物体中的氧分子易于再接收一个电子形成超氧自由基(O2·-)。它是一种反应能力很强的自由基,其转化产物具有寿命短、不稳定和毒性大的特点,能使整个有机体的代谢作用紊乱,导致有机体死亡。铜锌超氧化物歧化酶具有催化超氧自由基歧化的作用,以保护叶绿体免遭超氧自由基的伤害。 

超氧自由基是叶绿素光反应还原产物还原氧时所产生的。缺铜时,植株中超氧化物歧化酶的活性降低。现在已经证实,厌氧有机体之所以不能在有氧气的条件下生存,其原因就在于其体内缺少超氧化物歧化酶。

(四)参与氮素代谢,影响固氮作用

铜还参与植物体内的氮素代谢作用。在蛋白质形成过程中,铜对氨基酸活化及蛋白质合成有促进作用。缺铜时,蛋白质合成受阻,可溶性氨态氮和天冬酰胺积累,有机酸也明显增加,导致植物体内DNA含量降低。铜还有抑制核糖核酸酶活性的作用,铜能和酶结合形成复合物而使该酶钝化,从而对核糖体有保护作用,进而促进蛋白质合成。

铜对共生固氮作用也有影响,它可能是共生固氮过程中某种酶的成分。缺铜时,根瘤内末端氧化酶的活性降低,同时能使根瘤细胞中氧的分压提高,从而影响固氮能力。也有资料报道,铜供应水平较低时,三叶草的根瘤形成受到影响,不仅根瘤明显减少,而且固氮能力下降。因此,有人推测,铜可能参与豆血红蛋白的合成作用。此外,固氮能力下降也受铜的间接影响。因为缺铜导致光合作用受阻和光合产物数量减少,在碳水化合物供应不足的情况下,也会影响豆科作物固氮。当氮肥用量过高时,会加剧植物缺铜。

(五)促进花器官的发育

缺铜明显影响禾本科作物的生殖生长。缺铜时,麦类作物因主茎丧失顶端优势,使分蘖明显增加,秸秆产量较高,但却不能结实。

研究证实,小麦孕穗初期对缺铜十分敏感,表现为花药形成受阻,而且花药和花粉发育不良,生活力差。可以判断,缺铜造成的花粉不能成活是不结实的主要原因。

据报道,缺铜时,谷类作物老叶中的铜不能向花粉中转移,而导致雄性不育。由此可见,铜营养是关系到人类最重要的粮食生产问题,农业生产上对铜营养给予足够的重视是十分必要的。

三、植物缺铜与铜中毒的症状

当植物体铜的含量<4 mg·kg-1时,就有可能缺铜。由于麦类作物对铜最为敏感,所以它们最容易出现缺铜症状。禾本科作物缺铜表现为植株丛生,顶端逐渐变白,症状通常从叶尖开始,严重时不抽穗,或穗萎缩变形,结实率降低,或子粒不饱满,甚至不结实。果树缺铜,顶梢上的叶片呈叶簇状,叶和果实均退色。严重时顶梢枯死,并逐渐向下扩展。同禾本科作物类似,果树在开花结果的生殖生长阶段对缺铜更加敏感。

缺铜常有一个明显的特征,即某些作物花的颜色发生退色现象,如蚕豆缺铜时,花的颜色由原来的深红褐色变为白色。各种植物对缺铜的敏感程度不同。单子叶植物如大麦、小麦、燕麦、玉米等对铜比较敏感,而双子叶植物对铜的敏感性较差。不过在某些双子叶植物,如烟草、花生、甜菜、胡萝卜、柑橘等,施用铜肥也常有良好的效果。实践证明,燕麦和小麦对铜极为敏感,它们是判断土壤是否缺铜最理想的指示作物。

对于一般作物来讲,含铜量>20 mg·kg-1干重时,作物就可能中毒。铜中毒的症状是新叶失绿,老叶坏死,叶柄和叶的背面出现紫红色。从外部特征看,铜中毒很像缺铁,这可能是由于铜过多时会引起铜从生理重要中心置换出其他的金属离子(如铁等)。植物对铜的忍耐能力有限,铜过量很容易引起毒害。例如,玉米虽是对铜敏感的作物,但铜过多时,也易发生中毒现象。此外,菜豆、苜蓿、柑橘等对大量铜的忍耐力都较弱。铜对植物的毒害首先表现在根部,因为植物体内过多的铜主要集中在根部,具体表现为主根的伸长受阻,侧根变短。许多研究者认为,过量铜对质膜结构有损害,从而导致根内大量物质外溢。