绿色高等植物和某些藻类叶绿素有a和b两种。是以谷氨酸和a- 酮戊二酸为原料,在酶及光照、氧气和某些矿质元素的参与下首先合成叶绿素a, 再由叶绿素a演变成叶绿素b。另外,植物叶片中还含有一些黄色的类胡萝卜素类色素,叶绿素和类胡萝卜素处于合成和降解的平衡之中,而叶绿素比类胡萝卜素更容易被破坏或先降解。正常叶片中叶绿素和类胡萝卜素分子比例为3:1,绿色的叶绿素比黄色的类胡萝卜素多,掩盖了类胡萝卜素的黄色,所以正常叶片是绿色的。如果叶绿素合成减少或降解增多,就会影响叶绿素与胡萝卜素的比例,叶片缺乏叶绿素而呈现黄色。引起植物叶片失绿黄化的原因很多,既有正常生理代谢遗传上的原因,亦有矿质元素缺乏、离子毒害及环境胁迫引起的原因。
一、正常生理代谢及遗传型。
木本植物到秋季时,由于植物衰老进程的发展,叶片内叶绿素含量降低,胡萝卜素和叶黄素的颜色显现出来而使叶片呈黄色。有些花卉、树木等由于栽培变异而形成的遗传性黄化现象。如金芯黄杨、黄叶银杏、彩叶草、金丝柳等很多栽培品种都属此类。
二、营养元素缺乏型。
植物的必需元素有16种,分为9种大量元素和7种微量元素,还有一些元素对某些植物类群是有益的甚至是必需的,称为有益元素。这些元素有的是合成叶绿素的原料,如氮、镁;也有些可能是叶绿素形成过程的某些酶的活化剂,其间接作用,如铁、锰、铜、锌等。
1.植物缺乏氮元素时,植株矮小,叶小,叶色变淡,从老叶开始黄化,逐渐波及嫩叶,不产生半点或条文。
2.植物轻度缺磷时,叶色暗绿,于是呈红色或紫色,基部叶黄色,严重缺乏时,叶全部黄化。
3.植物缺乏硫元素时,先从嫩叶开始变成黄绿色。叶脉失绿,不出现条纹或斑点。
4.有些植物缺钾时,从老叶开始失绿发黄呈淡黄绿色,逐渐枯死。有些植物如小麦在脉间或叶尖、边缘出现黄白色斑,三叶草则出现小的黄斑。
5.植物缺乏镁元素时,从老叶先出现病症,脉间失绿变黄,平行脉叶片产生条纹状失绿斑,网状脉叶片产生斑点状失绿斑,叶脉常保持绿色。
6.铁影响叶绿体的构造。植物缺铁时,首先从幼叶开始黄化,严重时全株黄化,叶脉仍绿白色调明显,无坏死斑点。
7.植物缺锰时I,从幼叶脉间开始黄化,严重时呈全株坏死,叶身全部黄化,叶脉仍绿,有时叶缘卷缩或叶片扭曲,坏死斑点呈灰色或黄色。
8.植物缺铜时,幼叶先出现黄化病症,叶尖或叶缘黄白色或变褐,无坏死斑点,麦类幼叶形成螺旋状卷曲而枯死,有时有些作物花的颜色也会发生变白褪色。
9.植物缺锌时,常从老叶脉间开始黄化,叶缘向上卷曲或皱缩,脉间普遍出现大的坏死斑点,严重时会出现白苗。
10.禾本科植物对钼不敏感,豆科河十字花科易缺钼。小麦缺钼叶片前部出现缺绿条纹,豆科作物轻度缺钼类似缺氮症状,中度缺钼时叶缘干枯。11.柑桔缺磞,新叶叶色透明,黄化,起泡,产生黄色斑点,叶片反卷失去光泽;葡萄缺磞,叶面凹凸不平,或向背面反卷,叶脉间出现黄化;桃树缺磞,叶主脉变黄呈木栓状;烟草缺磞,顶芽叶片呈浅绿色;苜蓿缺磞叶黄化。12.尽管植物不易缺氯,但严重时会出现典型病症。番茄缺氯,首先叶尖发生凋萎,叶片失绿,进一步变为青铜色;甜菜会发生脉间失绿。13.硅虽不是植物的必需元素,不易出现缺素症,但精细培养发现番茄缺硅时新叶畸形,小叶缺氯黄化。14.钠对盐生植物、C4植物和一些CAM植物是必需的。缺钠时,盐生植物澳洲囊状碱蓬叶子和子叶顶部出现黄色或白色坏死区;C4型光合途径植物叶片会出现缺绿症或同时出现坏死区。
11.柑桔缺磞,新叶叶色透明,黄化,起泡,产生黄色斑点,叶片反卷失去光泽;葡萄缺磞,叶面凹凸不平,或向背面反卷,叶脉间出现黄化;桃树缺磞,叶主脉变黄呈木栓状;烟草缺磞,顶芽叶片呈浅绿色;苜蓿缺磞叶黄化。
12.尽管植物不易缺氯,但严重时会出现典型病症。番茄缺氯,首先叶尖发生凋萎,叶片失绿,进一步变为青铜色;甜菜会发生脉间失绿。
13.硅虽不是植物的必需元素,不易出现缺素症,但精细培养发现番茄缺硅时新叶畸形,小叶缺氯黄化。14.钠对盐生植物、C4植物和一些CAM植物是必需的。缺钠时,盐生植物澳洲囊状碱蓬叶子和子叶顶部出现黄色或白色坏死区;C4型光合途径植物叶片会出现缺绿症或同时出现坏死区。
三、离子毒害型。
有些元素尽管是植物生活所必需的,但由于植物处在矿区或污染区附近,或使用不当、喷药残留,易造成离子积累,引起植物受害。
1.铜在土壤中超过100~200ppm即可发生毒害,水稻出现黄化症状,与缺镁症类似,柑桔类亦会出现缺绿症。
2.不同种类植物对钼的敏感性不同,钼毒害常发生在钼矿区、粘质且pH较高的土壤中。番茄、马铃薯易发生钼毒害,叶片失绿,小枝红黄或金黄色。
3.植物对硼过剩比其他元素敏感,中毒时叶缘发黄,逐渐变褐。小麦则整个叶片黄化,产生大的褐色斑点。
4.锰毒害常发生在酸性土壤上,锰中毒时叶缘白色或变成紫色,叶片出现褐色斑点。
5.有些针树叶对氯比较敏感,含量大于0.03%就产生毒害症状,叶尖出现失绿斑点和变褐;某些植物,如鳄梨展开叶中高浓度氯离子与缺氯症和枯死有关系。
6.盐生植物对钠是需要的,通常较高浓度钠对盐生植物无毒害。甜土植物番茄叶片钠含量高时出现缺氯和坏死。
7.过量镍引起植物毒害的症状是叶片缺绿,类似缺铁症状,脉间出现褐色坏死斑点(如糖用甜菜)或白色纵向条带状(如燕麦)。
四、胁迫型。
某些环境因子(如水分、光照、盐分、病菌等)变化使植物产生伤害,降低叶绿素的含量,亦会叶片失绿变黄。
1.水分胁迫。干旱胁迫会引起一些阔叶树从老叶开始就变黄脱落;涝害发生时,向日葵茎秆矮化,叶片缺绿,辣椒叶片变黄。
2.盐胁迫。盐胁迫发生时,甜土植物出现从老叶开始黄化至干枯死亡的症状。
3.病害。植物受病原菌侵害时,叶片或叶片一部分褪绿和黄化,有时局限于叶片的一定部位如叶尖、叶缘、叶脉。例如,玉米霜霉病病菌感染幼苗后,全株由绿色渐变黄色以至枯死;感染成株后多自中部叶片基部发病,向上扩展,初为淡绿色条纹,后即相互融合,以后叶的下半部或全株变为淡绿色到淡黄色,以至枯死;玉米受花叶病病菌感染后,开始在心叶基部出现褪绿条点状化叶,以后扩展到全叶,叶色浓淡不均,叶脉保持绿色,叶肉失绿变黄,形成黄绿相间的条纹。另外,甘薯茎线虫病、甘薯根结线虫病、马铃薯卷叶病毒病、豌豆黄矮病等都出现叶片黄化现象。引起叶片变黄的病原微生物有很多种,不同病害的病症有差异。
五、环境污染型。
1.大气污染。
(1)二氧化硫。草本植物敏感于木本植物,针叶树敏感于阔叶树。受害症状是叶片略失膨压,有暗绿色斑点,叶色褪绿干枯。
(2)氯化氢。由气孔进入,首先叶片失绿,叶尖、叶缘出现特征性枯斑。
(3)光化学烟雾。如O3使有些植物褪绿,呈黄斑。
2.水土污染。
酚污染引起叶色变黄,根系变褐;铬污染引起叶片内卷,褪绿,枯黄;汞污染引起叶片黄化,分蘖抑制,植株矮小。如果针对叶片黄化现象先区别黄化类型,再就不同的黄化特征加以分析和辨别,则可以在原因和黄化症状之间建立起因果关系,从而在农业生产、花卉生产、林业生产、植物保护及环境保护等方面发挥积极的作用。